那个塑造了人类的「色觉」到底是什么

贾伟中科院合肥

那个塑造了人类的「色觉」到底是什么                    
2015-05-12                           机器之心                 

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本文来源Newscientist，作者Veronique Greenwood，机器之心翻译。

翻译：汪汪、微胖、苏克茜
校对：赵赛坡


一件不起眼的衣服，让人们开始怀疑自己对现实的看法。2015年2月26日，一条裙子的照片席卷了全球的社交媒体。这并不是由于它多么时髦，而是因为它变化多端的颜色。在这条裙子上，有的人看见蓝色和黑色，有的人看见白色和金色。还有一些人，不安地发现，他们有时候能看见蓝黑，有时候能看见白金……

关于这条裙子的讨论，像涟漪一样在网上波动不已。它揭露了一个名叫「色觉」的真相，这是一个人最生动、也最个性化的经验之一。但是，由于颜色感觉起来是如此的真实，我们仍然在探索，在亿万年的进化中，究竟是什么事情创造出了人类的色觉，以及，除了诡异的视错觉之外，它对人类到底有多么重要？

对此美国华盛顿大学的Jay Neitz这样说到：「如果没有色觉，就不会有人类。」

关于颜色，我们要了解的第一件事是：如果没有观察者，就不存在颜色。我们不能肯定每个人或每只动物所看见的金丝雀都否都覆盖着一样亮黄色的羽毛。我们只知道，金丝雀的羽毛吸收了绝大部分照耀其上的光线，只反射出某一特定波段的光。

这些被反射出来的光，倾泻入你的眼睛，照亮了你的视网膜。而视网膜就像一堵墙，上面布满了细胞。在显微镜下，它就像一张毛茸茸的地毯。其中一些「绒毛」是视锥细胞，含有一种叫做「锥视蛋白」的光敏蛋白。另外一些绒毛则是视杆细胞，让我们能在弱光环境下看见物体。

看见紫外线


绝大多数人都有三种锥视蛋白，分别对不同波长的光线敏感——短波、中波和长波，或者简而言之，蓝色、绿色和红色。三种锥视蛋白将眼睛所看到的颜色信息混合后，传输给大脑的视觉系统，大脑会对其进行分析和比较。其结果很像一个三和弦——大脑用三种颜色的信息组合而成的和弦。色调之间细微的差别，让我们能分辨出上百万种色彩「和弦」，每一种都代表着不同的色调。

最早的视蛋白出现在约6亿年前，一些和我们人类完全不同的动物身上。一开始，它们是作为最基本的光感受器。然而，随着更复杂精密的视觉系统的出现（比如眼睛，这种器官最早出现在约5.2亿年前的化石中），视蛋白也随之诞生了。原始生物们调整着自己各自遗传而来的版本，有时复制，有时丢失，有时改变敏感波段。人类有3种视蛋白，金鱼有4种，狗有2种，而螳螂虾有12种。我们的视蛋白与老鼠视蛋白之间的关系并不明确。加州大学戴维斯分校的Edward Pugh说：「人类的视蛋白源自它们或是我们最后的共同祖先，并不是一个给定的事实。」

不过，看起来，哺乳动物和鱼的共同祖先确实有4种视蛋白——今天仍有许多来自这个共同祖先的鱼类、爬行动物和鸟类有4种视蛋白。这其中包括一个对紫外线敏感的视蛋白，也就是说它们能看到我们看不见的光。瑞典兰德大学的视觉研究者Almut Kelber说，从这个共同祖先开始，哺乳动物视蛋白的演化史可以说是一个「失落的历史」。

首先，在哺乳动物演化的早期，有一半（也就是2种）视蛋白消失了——也许是因为我们的祖先变成了夜行动物，更加依赖于适应弱光环境的视杆细胞，而不是分辨颜色的视锥细胞。剩下的2种中，有一种可能对紫外线敏感的视蛋白经历了一个变化——其结果是，它变成了我们的蓝色视蛋白（见下图）。



美国亚特兰大艾莫利大学的生物学家Shozo Yokoyama最近提出，这个变化只会在一种情况下发生——蛋白质的编码必须发生7个变异，这7个变异必须严格遵循一个精确的顺序。为什么这些变化能保存下来呢？没人知道答案。剑桥大学一名研究色觉的神经生物学家John Mollon说，也许是因为蓝色能降低视觉的模糊度，并提高分辨率。加州大学圣芭芭拉分校的Jerry Jacobs说，这个改变也可能减轻了在白天活动时，紫外线对我们祖先眼睛所造成的伤害，而不需要以牺牲视觉为代价。不管是什么原因，这个视蛋白的改变是有用的——它太有用了，以至于保留到了今天的你我眼中。

这个演化还造成一个结果是，我们的蓝色视蛋白对某些紫外线依然很敏感。正常来说，紫外线在到达视网膜之前，就被我们眼睛的角膜和晶状体吸收掉了。但是有时候，有些人因治疗白内障而去除晶状体后，他们能看见花朵上的紫外线图案，还有一些以前看起来是黑色的物体也在发出莹莹的紫外线光。比如说，法国印象派画家莫奈在82岁时曾做了左眼白内障手术，有些人推测这正是他晚期作品中那些蓝紫色调的原因。

对于狗、猫、马和鬣狗来说，视蛋白的故事一直停滞在2种的阶段。在新世界（美洲大陆），我们的一些灵长类「表兄」猴子，也只有2种视蛋白。哺乳动物中，只有旧世界（亚非拉）的一些猴子和类人猿（包括人类）才演化出了三色视觉。这个过程发生在3000万～4500万年前，一个红色视蛋白的基因在复制时，突然发生了变异，其敏感的波长从红色移动到了绿色。靠着它，我们眼睛可分辨的色彩终于从1万种激增到100万种。

这种新的色觉是如何一步步走上统治地位的呢？有一种存在已久的理论说，这种能力使得我们的祖先能从周遭的绿色植物中分辨出泛红色的高热量果实，使我们更适应环境，占有了独特的优势。Mollon说：「我一直相信这是个非常合理的假说。有时候，我会开玩笑的说，人类和整个灵长类动物王国，都是植物散播种子的产物。」

我们当中的突变体


Mollon认为，这种能力的演变并非仅仅为了高热量果实。嫩叶、其他灵长类以及某些掠夺性蛇类——「一旦色觉可以比较长波与中波色素，在多彩斑驳的背景下，它们都将变得清晰可见。」Neitz进一步指出，新视觉能力让我们有能力获取更多卡路里，这有助于人类大脑变得更大，大脑变化又使得人类能以更为复杂的方式使用色觉，由此形成一种正向螺旋关系，交替影响，不断进化。


最终，正是大脑如此复杂的色彩建构模式产生了诸如裙子色彩之争的颜色幻觉。无论三色视觉在其中究竟扮演什么样的角色，它还制造了其他令人着迷的色觉怪异之处。红绿视觉蛋白基因位于Ｘ染色体上，女性有两个X染色体，男人只有一个Ｘ染色体。大约100位男士中，就有6人的视觉蛋白基因会发生突变——红和绿色视觉蛋白看起来很相似。发生这种基因突变的女性还有一份备胎——另一个ｘ染色体提供正常的视觉蛋白，但是，男性却没有这份备胎，很难区分红绿色。他就成了色盲。

至少在18世纪，我们就对色盲有所耳闻。不过，由于有两个Ｘ染色体，带有一个发生变异的红或绿色视觉蛋白的女性最终能拥有四种视觉蛋白。如果大脑能够对此作出理解，她们将能够创造四原色的「和弦」，区分１亿种颜色。荷兰科学家 Hessel de Vries是第一个对此作出合格记录的人。1948年，他记录到，一位色盲男士女儿的色觉反应与其他人不同。（当然，男人从母亲那里继承他们的X染色体并将之传给自己的女儿。）


数十年后，Mollon偶然读到Hessel de Vries的文章。于是，他和神经科学家Gabriele Jordan（目前在英国纽卡斯尔大学）开始对具有四种不同视蛋白的妇女进行检测。2010年，研究团队披露，他们找到了一个女性（纽卡斯尔的一位医生），能够对电脑制作的混合色调作出区分，而这些混合色调在其他人看来，根本没什么区别。这是第一位为科学所知的此类女性。为什么她能做到这点？其他拥有四种不同视觉蛋白的女性却没有做到？在哈佛医学院从事大脑色彩处理研究的Margaret Livingstone说，「这个问题很难回答。」或许是因为她的大脑神经回路产生了所需的额外变化能够让大脑解读一些额外信息，或许其他人虽然拥有额外视觉蛋白基因，但该基因没有表达在拥有者的视网膜上。


不过，越多视蛋白并不意味更强的色彩分辨力，这一点已从有１２中视觉蛋白的螳螂虾身上得到证实。去年，昆士兰大学Justin Marshall教授领导的一个研究团队发现，通过食物奖励引导螳螂虾对色彩作出反应过程中，在还没达到人类色觉水平之前，它们就无法分别更多颜色了。


其中原因可能在于大量视觉蛋白主要承载着神经处理功能。Lund大学的Michael Bok说，「由于没有足够大的大脑来比较色彩，就只能将该比较能力假手于其他视觉蛋白。」人类的大脑能够让我们以体验交响乐的方式察觉色彩，从中感受到意义与美。但是，对螳螂虾来说，颜色仅仅意味着即将触发某种行动：掠夺性生物的颜色意味着是时候逃跑了；潜在对象的颜色预示着黏住对方求交配。


我们自然会好奇那些拥有更多视觉蛋白的生物会看到些什么。但是，我们貌似贫乏的三种视觉蛋白加上大脑，其功能也不赖。裙子的例子警醒我们有关色觉的复杂性——可以确定的是，一路走来，如今人类色觉要比当初甄别高卡路里水果复杂得多。


神秘的眼球


色盲患者多为男性。四分之三的男性色盲患者拥有三种标准的视网膜色彩接受器蛋白，也就是视觉蛋白，而且其中一种视觉蛋白存在着缺陷。但是，还有四分之一的男性色盲，完全缺乏其中一种视觉蛋白，因为他们本来就缺少构成该视觉蛋白的基因。

对于色盲，最早的描述之一，出现在一个缺失视觉蛋白的病例中。1974年，在英国曼彻斯特的一场讲座中，著名化学家John Dalton提到：「我经常很认真地问别人，那些花是蓝色还是粉色，但总被当成是在开玩笑。」


Dalton认为，可能是因为自己眼球中的液体受到了污染的缘故。但在他去世后，当医生按其遗愿将他的眼球切开后，却发现其中的液体是洁净的。医生无法解开这个谜团，但Dalton的眼球被保存了下来，直到九十年代，剑桥大学的神经学家John Mollon和他的团队对其取样并进行了DNA测试。他们发现，Dalton根本没有构成绿色视觉蛋白的基因。


他们对18世纪的红色封蜡和深绿色月桂树叶的光学性质进行了比较，以用来支持DNA的证据，因为Dalton曾说过，这两者的颜色在他看来是一样的。他们发现，对那些缺少绿色视觉蛋白的人而言，物体反射出来的光，会使得它们看起来颜色相同。


藏在眼皮下


1917年发表的石原氏色盲测试图在今天仍然被广泛使用着。石原氏色盲测试图得名于它的发明者，日本眼科学家石原忍。该测试图采用了一系列由圆点组成的圆形图片。每张图片内都包含着只能靠色彩分辨出来的数字或图案。在左边的测试中，色觉正常的人可以分辨出数字5，而红绿色盲者（无法区分红色和绿色的人）则不能。在右边的测试中，红绿色盲者会看到数字2，而色觉正常的人则看不到任何数字。




「连衣裙」之谜


如果你发现自己也被今年年初那条风靡互联网的蓝黑（或是白金）裙子所迷惑过，你可以这样安慰自己：至少，这是因为你拥有一个复杂精妙的大脑。


白金效应的产生是由于大脑根据衣服本身来判定图像的亮度（根据上图显示，很明显它是作为蓝黑色出售的），而非倾洒在衣服上面的光线。这种潜意识地补偿对象的周围环境以及光线质量的能力十分古老—绝对可以上溯到灵长类动物出现之前—而这种能力的作用远不至于此。


例如，预期很大程度上影响着我们的感知。有些人可能觉得这是一条婚纱，从而认为它是白色的。有的人可能在别的地方读到它是蓝色的，便产生了相反的观点。西雅图华盛顿大学的Jay Neitz 表示他眼中的这条裙子是白色的，但他也仍然能够感觉到图像中的蓝色。对他而言，这种感知上的变化恰恰表明，我们的眼睛与大脑之间存在着珍贵且精妙的相互作用。「我认为这是灵长类动物的特性，是大脑的特性。」他说道。